Totholz ist voller Leben!

Der Holzabbau lässt sich in drei hauptsächliche Phasen einteilen: 

In der Besiedlungsphase dringen Pionierinsekten in den frisch abgestorbenen Holzkörper ein. Sie lösen erste Teile der Rinde vom Holz und erschließen durch ihre Bohr- und Fraßtätigkeit das Holz für weitere Insekten und für Pilze. Das umgesetzte Material (Bohrmehl, Kot) kann von nachfolgenden Organismen leichter verarbeitet werden. Die Insekten locken Spechte an, die durch ihre Fraßlöcher das Eindringen von Pilzsporen fördern und auf diese Weise den Holzabbau beschleunigen. Bereits in dieser ersten Phase beginnt auch der mikrobielle Abbau des Holzes. Die Besiedlungsphase dauert typischerweise ungefähr 2 Jahre. In einer zweiten Phase beginnt das Holz sich zu zersetzen, Zweige und Äste fallen ab, die Rinde löst sich ganz vom Stamm. Pilze und Bakterien beginnen das Holz abzubauen. Das Insektenspektrum ändert sich in dieser Phase. Die Zersetzungsphase dauert etwa 10 bis 20 Jahre.

In der Humifizierungsphase zerfällt das Holz und geht langsam in Boden über. Das Substrat besteht zu einem grossen Teil aus Kot der bisherigen Besiedler. Die eigentlichen Bodenlebewesen (verschiedene Würmer, Schnecken, Asseln, Tausendfüßer, Fadenwürmer) steigen in das Moderholz auf. Diese "Mesofauna" zerkleinert die Partikel und macht sie für Mikroorganismen besser zugänglich. Es sind vor allem die Pilze, die Zellulose und Lignin abbauen und den Mulm in Humus überführen.

Baumstrunk, Wurzelwerk und Asthaufen

Ein Baumstrunk entsteht durch Holzschlag oder durch den Zusammenbruch eines Baumes. Die Schnitt- oder Bruchfläche erleichtert im Holz lebenden Organismen den Zugang erheblich. Im Gebirgswald sind vermodernde Baumstrünke ein gutes Keimsubstrat für Jungbäume, insbeson-dere für Fichten. Zudem helfen hohe Baumstrünke, den Schnee zurückzuhalten und Lawinen vorzubeugen.

Auch ein Asthaufen ist Totholz und bietet Vögeln, Kleinsäugern, Reptilien und Amphibien einen Unterschlupf, den wir sogar in unserem Garten anbieten können.

Untersuchungen von Koller in der Region Zürich zeigten, dass 40% der untersuchten Asthaufen mindestens eine der drei Amphibienarten Grasfrosch (Rana temporaria), Erdkröte (Bufo bufo) oder Bergmolch (Ichtyosaura alpestris) beherbergten. Die Anzahl der Individuen steigt mit dem Alter des Asthaufens signifikant an. Eine Arbeit von Indermaur und Schmidt konnte zeigen, dass Kröten den Bewegungsradius in ihren Landlebensräumen so weit vergrößern, bis er eine gewisse Mindestmenge an Totholz einschließt. Die Asthaufen bieten ihnen Schutz vor Austrocknung und Fressfeinden sowie mit ihrer Vielzahl wirbelloser Tiere ein reiches Nahrungsangebot.

Bei den Reptilien konnten von Koller Zaun- (Lacerta agilis) und Mauereidechse (Podarcis muralis) sowie Blindschleichen (Anguis fragilis) beobachtet werden. Auch Schlangen dürften sich gerne in Totholzhaufen aufhalten. 80% aller Asthaufen wiesen Nester oder Nahrungsreste von Kleinsäugern auf, Wildkameras zeichneten u.a. Iltis (Mustela putorius), Hermelin (Mustela erminea) und Steinmarder (Martes foina) auf. Die Funde diverser Eier, Larven, Puppen sowie Wespen- und Ameisennester belegen, dass Asthaufen in allen Entwicklungsstadien vieler Gliederfüßler von Bedeutung sind.

Da auch ältere Asthaufen immer noch viele oder sogar tendenziell steigende Artenzahlen aufweisen, sollten sie nicht entfernt oder ersetzt werden. Durch regelmäßiges Ergänzen mit frischem Astmaterial kann der Verlust durch Verrottung kompensiert werden.

Wieviel Totholz braucht der Wald?

Diese Frage lässt sich nicht exakt mit einer Zahl beantworten, weil sich die Totholzansprüche der Arten stark unterscheiden, sowohl quantitativ als auch qualitativ (stehendes oder liegendes Totholz, Dicke der Stämme und Äste, usw.).

Über Jahrhunderte wurde Totholz aus den Wäldern entfernt, entweder weil es als Brennholz gefragt war oder unserem Ordnungssinn widersprach. Mit Technologien wie Hackschnitzel-heizungen steigt in jüngster Zeit der wirtschaftliche Wert selbst von Asthaufen: Jedes nicht genutzte Holz bedeutet eine wirtschaftliche Einbuße. Daneben reift aber die Erkenntnis, dass alte Bäume und Totholz nicht nur einen wirtschaftlichen Wert haben. Obwohl sich die Situation seit einigen Jahren langsam verbessert, gibt es in unseren Wäldern immer noch nicht genügend Totholz und alte Bäume, um alle ökologischen Funktionen zu gewährleisten.

Für den Erhalt der biologischen Vielfalt in Wäldern sollte ein Anteil von mindestens 10 Prozent des Holzvorrates als stehendes oder liegendes Totholz, als Biotopbäume oder als Altbäume dauerhaft gesichert werden. Auf wüchsigen Standorten entspricht das also 20-40 m³/ha. Für hoch spezialisierte Arten reicht das aber oft nicht aus, sie sind zum Beispiel auf alte Buchenwälder mit einer Menge von über 40 m³/ha angewiesen. Entscheidend ist außerdem dass dabei alle Formen von Totholz vorkommen.

Es gibt zwei Ansätze, um die zur Erhaltung der Artenvielfalt notwendige Menge von alten Bäumen und totem Holz zu bestimmen:
Anhand der Analyse der Strukturen, die Naturwälder ausmachen, und der dort vorkommenden Menge und Formen von Totholz lässt sich feststellen, was dort die Entwicklung der holzbewohnenden Arten begünstigt hat. Gleichzeitig liefern die Erhebungen auch eine Basis zum Vergleich mit  Wirtschaftswäldern. Allerdings gibt es bei uns kaum noch Wälder die nicht schon einmal bewirtschaftet wurden.
Eine andere Möglichkeit ist abzuschätzen, wie viel altes und totes Holz für bestimmte, stark gefährdete Arten lebensnotwendig ist. Die Mindestmenge für das Vorkommen einer Art (Beispiel Dreizehenspecht), einer Gruppe (zum Beispiel xylobionte Insekten) oder einer ganzen Reihe von Arten nennt man Schwellenwert.
Besonders stärkeres Totholz ist in unseren Wirtschaftswäldern Mangelware. Fehlt das Totholz auf größeren Flächen, können sich die darauf spezialisierten Arten nicht mehr genetisch austauschen, sie sterben ab und aus.

Artenvielfalt im Totholz

Ein ökonomisch wertvoller Baum ist gerade gewachsen, sein Stamm möglichst astfrei und ohne Faulstellen und seine Krone möglichst kurz. Auf Alt- und Totholz angewiesene Organismen benötigen hingegen abwechslungsreiche, vielgestaltige Strukturen: Ein aus ökonomischer Sicht "guter" Baum ist aus ökologischer Sicht häufig "suboptimal" - und umgekehrt.
Der ökologische Wert von Totholz und alten Bäumen hinsichtlich der Artenvielfalt hängt von verschiedenen Faktoren ab: von Art und Grösse des Baumes, von seinem Standort, von seinem Mikroklima oder vom Abbaustadium des Holzes.
Nicht alle Baumarten sind für die Artenvielfalt gleich bedeutend. Speziell solche mit borkigen Rinden bieten einer Vielzahl von Insektenarten einen Lebensraum. Die Baumart beeinflusst auch den Abbauprozess des Holzes, der mehr oder weniger lang ist: 10 bis 20 Jahre bei Pappeln, Weiden und Birken, 30 bis 50 Jahre bei Buche und Kiefer und bis zu 80 Jahre bei Eichen. Je langsamer sich das Holz zersetzt, desto nachhaltiger unterstützt das daraus entstehende Substrat die Entwicklung der Insekten und Pilze.
Die Eiche ist die beste Wirtin unter den einheimischen Bäumen. Sie beherbergt mehr Arten und Organismen als alle anderen Baumarten; beispielsweise drei mal mehr Käfer als die Fichte und fünf mal mehr Pilze als die Buche.

Die Dimension eines Baumes beeinflusst die Zahl der Arten, die ihn besiedeln. Je größer beispielsweise ein Vogel ist, desto mehr Platz braucht er in seiner Nisthöhle. In dicken Bäumen nisten demzufolge durchschnittlich mehr Vogelarten als in dünnen.

Die Größe des Baumes beeinflusst auch das Mikroklima, das in seinen Baumhöhlen herrscht. Der Wärmeausgleich in einem Hohlraum und der Schutz vor extremen Temperaturen hängen von der Dichte des umgebenden Holzes ab. Stehende wie auch liegende dicke Totholzstämme bleiben selbst während Trockenperioden inwendig feucht. So schützen sie Amphibien, Schnecken und andere Organismen, die unter der Rinde oder unter dem Stamm Unterschlupf suchen, vor dem Austrocknen.

Auf einen ausreichenden Bestand an Alt- und Totholz als Lebensraum ganz besonders ange-wiesen sind zahlreiche Arten von Vögeln, Säugetieren, Insekten, Pilzen, Moosen und Flechten.

Vögel

Höhlen alter Bäume und im stehenden Totholz dienen vielen Vogelarten sowohl als Nahrungsquelle (Insekten u.a.) als auch als Ruhe- und Brutplätze. Spechte sind auf morsches Holz angewiesen. Sie suchen dort Nahrung oder bauen sich eine Nisthöhle. Andere Arten wie z. B. Eulen und Käuze, Kleiber, Meisen, Fliegenschnäpper, Rotkehlchen usw. beziehen natürliche Baumhöhlen oder verlassene Spechthöhlen.

Säugetiere

Die größte Gruppe unter den an Alt- und Totholz gebundenen Säugetieren machen die Fledermäuse aus: Großer Abendsegler (Nyctalus noctula), Kleiner Abendsegler (Nyctalus leisleri), und Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii)) brauchen Baumhöhlen als Wochenstube und Schlafquartier. Andere, weniger spezialisierte Arten wie die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) oder die Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) besiedeln mit Vorliebe Flächen, auf denen Astwerk, Stämme und Wurzelstöcke vorhanden sind. Totholz kommt ebenfalls dem Baummarder (Martes martes), dem Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) oder dem Siebenschläfer (Glis glis) zugute, die auch Höhlen in am Boden liegenden Stämmen nutzen.

Insekten

Viele Insektenarten, insbesondere die Käfer, nutzen Holz im Larvenstadium als Nahrungsquelle,. Allerdings sind nur wenige unter ihnen in der Lage, frisches Holz zu verdauen, weil die meisten Insekten Zellulose nicht abbauen können. Der Großteil der Insekten ist deshalb darauf angewiesen, dass Bakterien und Pilze vor ihnen beginnen, das Totholz zu zersetzen.

Die Käfer machen 95 % der Biomasse der auf Alt- und Totholz angewiesenen Wirbellosen aus. Sie sind besonders eng an alte Bäume und Totholz gebunden, weil sich ihre Larven darin entwicklen. Dies gilt für ca. 1400 der etwa 5000 in Deutschland vorkommenden Käferarten z.B. die Bockkäfer, den Eremit, den Hirschkäfer oder den Juchtenkäfer (in abgestorbenen mulmhaltigen Eichenästen).

Totholz spielt auch als Wohnraum für Insekten eine wichtige Rolle. Dies ist zum Beispiel auch bei verschiedenen Ameisenarten oder Wildbienen der Fall, die ihre Gänge im Holz anlegen. Viele Insektenarten lieben Trockenheit und Wärme und benötigen gut besonntes stehendes Totholz.

Bakterien und Pilze

Neben einigen wenigen Insektenarten sind nur Bakterien und Pilze in der Lage, die Bausteine Lignin und Zellulose des Holzes auftrennen und abzubauen. Vor allem die Stachelbärte (Ästiger Stachelbart, Dorniger Stachelbart, Igelstachelbart) und Porlinge wie der Echte Zunderschwamm spielen beim Holzabbau ein Rolle. Die Fruchtkörper der Rindenpilze bieten wiederum verschiedenen anderen Arten Lebensraum. Von über 5000 höheren Pilzarten in Deutschland leben über 2000 auf Totholz, 1500 Arten sind auf Totholz angewiesen.

Moose

Moose besiedeln häufig alte Bäume und Totholz, weil es dort regelmäßig feucht ist. Sie wachsen auf der Rinde und fügen sich in die während der Zersetzung des Baumes vorhandene Pflanzensukzession ein. Einige Dutzend Moosarten gelten als alt- und totholzabhängig.

Flechten

Flechten als Lebensgemeinschaft aus Alge und Pilz gelten als Pionierorganismen und sind in der Lage, nährstoffarme Substrate wie etwa Totholz zu besiedeln. Dabei sorgt die Alge dafür, dass der Pilz mit genügend Glucose versorgt wird. Als Gegenleistung bietet der Pilz der Alge genügend Feuchtigkeit und ermöglicht es ihr somit, einen sonst unzugänglichen Lebensraum zu besiedeln. Im Gegensatz zu den Pilzen zersetzen Flechten das Holz nicht.

Auf Totholz kommen vorwiegend zwei Gruppen von Flechten vor: die Krustenflechten und die Makroflechten. Erstere wachsen krustenförmig sowohl auf liegendem als auch auf stehendem Totholz. Auf liegendem Totholz und auf Baumstümpfen teilen sich die Krustenflechten den Lebensraum mit Makroflechten.

Waldkinderstube Totholz

Die Verjüngung auf Totholz hat vor allem in Gebirgswäldern eine große Bedeutung. Im Bergwald ist die natürliche Waldverjüngung oft durch die rauen Wetterbedingungen, dichten Graswuchs oder stark vernässte Böden erschwert. In diesen Lagen sind auch kleine Unterschiede bezüglich Besonnung, Relief, Vegetationskonkurrenz oder Wilddruck die entscheidenden Faktoren, ob die Waldverjüngung erfolgreich ist oder nicht. Auf besonders schwierigen Standorten ist totes Holz oftmals als Keimsubstrat für Baumsamen unerlässlich.

Langfristiges Überleben ist erst auf Holz möglich, das seit mindestens 15 bis 30 Jahren auf dem Boden liegt und schon recht stark zersetzt ist. Ist das Holz zu frisch, sterben die Keimlinge meist infolge Trockenheit wieder ab. Totholz als Keimbett für die Verjüngung liegen zu lassen sollte deshalb langfristig geplant werden.

Besonders große Bedeutung hat diese Form der Verjüngung in montanen und subalpinen Fichtenwäldern mit starker Konkurrenzvegetation. Moderholz kann dort über eine lange Dauer, oft während Jahrzehnten, ein günstiges Keimbett sein. Verschiedene Untersuchungen haben gezeigt, dass teilweise über die Hälfte aller jungen Fichten im Gebirgswald auf Totholz wachsen. Diese Tatsache ist in vielen Bergwäldern auch noch nach Jahrzehnten sichtbar, wenn die Stämme, auf denen die Bäume keimten, schon längst vermodert sind. Die Wurzeln wirken in extremen Fällen wie Stelzen, auf denen die alte Fichte steht. Solche Bäume werden "Stelzenfichten" genannt.

Totholz im Wasser

Totholz in Gewässern ist ein wesentlicher Faktor zur hydromorphologischen Aufwertung, denn dadurch werden wertvolle Lebensräume über oder unter der Wasseroberfläche geschaffen. Totholzstrukturen wie Baumstämme, Äste oder Wurzeln schaffen geschützte Bereiche mit unterschiedlicher Strömung und Wassertemperatur und verschiedenen Substratstrukturen auf dem Gewässergrund. Dadurch kommt es zur Ausbildung von Ruhezonen, Laichplätzen, Fischunterständen und vogelsicheren Fischverstecken.

Durch die Rodung von Auwäldern und gewässerbegleitenden Gehölzen sind abgebrochene Äste und umgefallene Baumstämme in unseren Gewässern selten geworden. Ohne Totholz gibt es aber z.B. für Fische weniger Unterstände und Verstecke.
Über 90% der Fließgewässerfischarten sind bedroht, Gründe dafür sind neben den behindernden Querbauwerken eben vor allem die Strukturdefizite in unseren Gewässern. Zu jeder Fluss- oder Bachrenaturierung sollte darum auch die Förderung von Totholzstrukturen gehören.

Über 80 Arten an Kleinstlebewesen nutzen mehr oder weniger Totholz im Wasser als Lebensraum oder Nahrungsquelle, über 40 Arten sind darauf angewiesen ( z.B. bestimmte Eintagsfliegen oder Köcherfliegen). Sie können sich am Holz festhaften oder finden dort Nahrung, auch im Wasser sind die meisten Totholzbewohner hoch spezialisiert.

In den rauhen Strukturen sammelt sich auch Laub, das von Mikroben zersetzt wird, die dabei freiwerdenden organischen Schwebstoffe dienen als Nahrungsgrundlage für Fische und Muscheln und andere Wasserorganismen.

Überall dort, wo Biber an Gewässern leben und aktiv sein dürfen, wird durch Dämme und Biberburgen der Totholzanteil im Wasser stark erhöht. Untersuchungen haben ergeben, dass direkt an Biberburgen bis zu achzig mal mehr Fische leben, als im übrigen Bachverlauf. Vor allem als Wintereinstand werden Biberbauwerke oft genutzt, z.B. von der Bachforelle.

Links und nützliche Informationen

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